温室園芸の農業工学技術2023年1月13日17時30分北京で公開。

ほとんどの栄養素の吸収は、植物の根の代謝活動と密接に関係するプロセスです。これらのプロセスには根細胞の呼吸によって生成されるエネルギーが必要であり、水の吸収も温度と呼吸によって制御され、呼吸には酸素の関与が必要であるため、根環境内の酸素は作物の正常な成長に重大な影響を与えます。水中の溶存酸素量は温度と塩分に影響され、基質の構造が根環境の空気量を決定します。灌漑は、含水状態が異なる基質の酸素含量の更新と補充に大きな違いをもたらします。根環境の酸素含有量を最適化するには多くの要因がありますが、それぞれの要因の影響度は大きく異なります。適度な基質保水能力（空気含有量）を維持することは、根環境の高い酸素含有量を維持する前提となります。

溶液中の飽和酸素含有量に対する温度と塩分の影響

水中の溶存酸素量

溶存酸素は水中に結合していない酸素または遊離酸素に溶解しており、水中の溶存酸素量は特定の温度で最大値、つまり飽和酸素量に達します。水中の飽和酸素量は温度によって変化し、温度が上昇すると酸素量は減少します。透明な水の飽和酸素含有量は、塩を含む海水の飽和酸素含有量よりも高いため (図 1)、濃度が異なる栄養溶液の飽和酸素含有量は異なります。

マトリックス内の酸素の輸送

温室作物の根が養液から得ることができる酸素は遊離状態でなければならず、酸素は空気、水、根の周囲の水を介して基質内に輸送されます。一定の温度で空気中の酸素含有量と平衡にあるとき、水中に溶けている酸素は最大になり、空気中の酸素含有量の変化は水中の酸素含有量の比例変化につながります。

根環境における低酸素ストレスが作物に及ぼす影響

根の低酸素症の原因

夏に水耕栽培や基質栽培システムにおける低酸素症のリスクが高くなる理由はいくつかあります。まず、水中の飽和酸素量は温度が上昇すると減少します。第二に、根の成長を維持するために必要な酸素は、温度の上昇とともに増加します。さらに、夏は栄養の吸収量が多くなるため、栄養吸収のための酸素の需要も高くなります。それは根環境の酸素含有量の減少と効果的な補給の欠如につながり、根環境の低酸素状態につながります。

吸収と成長

最も必須の栄養素の吸収は、根の代謝に密接に関連するプロセスに依存しており、根の細胞呼吸によって生成されるエネルギー、つまり酸素の存在下での光合成産物の分解が必要です。研究によると、トマト植物の全同化物の10%〜20%が根で使用され、その50%が栄養イオンの吸収に使用され、40%が成長に使用され、維持にはわずか10%が使用されます。根はCOを放出する直接環境で酸素を見つけなければなりません₂。基質や水耕栽培の換気不良によって引き起こされる嫌気条件下では、低酸素状態が水と栄養素の吸収に影響を与えます。低酸素症は、栄養素、つまり硝酸塩 (NO) の活発な吸収に対して迅速に反応します。₃^-)、カリウム(K)、リン酸塩(PO)₄^3-）、カルシウム（Ca）とマグネシウム（Mg）の受動的吸収を妨げます。

植物の根の成長にはエネルギーが必要で、通常の根の活動には最低の酸素濃度が必要で、COP 値を下回る酸素濃度は根細胞の代謝を制限する要因 (低酸素) になります。酸素含有量レベルが低いと、成長が遅くなるか、停止することさえあります。部分的な根の低酸素症が枝や葉にのみ影響を与える場合、根系は局所的な吸収を高めることで、何らかの理由で活動しなくなった根系の部分を補うことができます。

植物の代謝機構は電子受容体としての酸素に依存しています。酸素がなければATPの生成は止まります。ATPがなければ、根からのプロトンの流出が止まり、根細胞の細胞液が酸性になり、これらの細胞は数時間以内に死滅します。一時的および短期間の低酸素状態は、植物に不可逆的な栄養ストレスを引き起こすことはありません。「硝酸塩呼吸」メカニズムにより、根の低酸素状態の際の代替方法として低酸素状態に対処するための短期的な適応である可能性があります。しかし、長期間の低酸素状態は成長の遅れ、葉面積の減少、生乾重量の減少をもたらし、作​​物の収量の大幅な低下につながります。

エチレン

植物は大きなストレスを受けるとその場でエチレンを形成します。通常、エチレンは土壌空気中に拡散することによって根から除去されます。水浸しが発生すると、根が水に囲まれるため、エチレンの生成が増加するだけでなく、拡散も大幅に減少します。エチレン濃度の増加により、根に通気組織が形成されます（図2）。エチレンは葉の老化を引き起こす可能性もあり、エチレンとオーキシンの相互作用により不定根の形成が増加します。

酸素ストレスにより葉の成長が低下する

ABAは、さまざまな環境ストレスに対処するために根や葉で生成されます。根の環境では、ストレスに対する典型的な反応は気孔の閉鎖であり、これには ABA の形成が含まれます。気孔が閉じる前に、植物の上部は膨張圧を失い、上部の葉が枯れて光合成効率も低下する可能性があります。多くの研究は、気孔が閉じることによってアポプラストのABA濃度の増加に応答すること、つまり、細胞内ABAを放出することによって非葉の総ABA含有量が増加することを示しており、植物はアポプラストABAの濃度を非常に迅速に増加させることができます。植物が環境ストレスにさらされると、細胞内で ABA が放出され始め、根の放出シグナルは数時間ではなく数分で伝達されます。葉組織におけるABAの増加は細胞壁の伸長を減少させ、葉の伸長の減少につながる可能性があります。低酸素のもう一つの影響は、葉の寿命が短くなり、すべての葉に影響を及ぼします。低酸素症は通常、サイトカイニンと硝酸塩の輸送の減少につながります。窒素やサイトカイニンが不足すると、葉面積の維持時間が短縮され、数日以内に枝や葉の成長が止まります。

作物の根系の酸素環境を最適化する

水と酸素の分布は基質の特性によって決まります。温室野菜の根環境中の酸素濃度は、主に基質の保水能力、灌漑（サイズと頻度）、基質の構造、および基質ストリップの温度に関係します。根環境の酸素含有量が少なくとも10％（4〜5mg/L）以上である場合にのみ、根の活動を最良の状態に維持できます。

作物の根系は、植物の成長と植物の病気に対する抵抗力にとって非常に重要です。植物の必要に応じて水と養分が吸収されます。しかし、根環境の酸素レベルは、栄養素と水の吸収効率と根系の品質を大きく決定します。根系環境内の酸素レベルが十分であれば、根系の健康が確保され、植物の病原性微生物に対する耐性が高まります (図 3)。基材内の酸素レベルが適切であれば、嫌気性条件のリスクも最小限に抑えられるため、病原微生物のリスクも最小限に抑えられます。

根環境における酸素消費量

作物の最大酸素消費量は 40mg/m2/h にも達します (消費量は作物によって異なります)。温度に応じて、灌漑用水には最大 7 ～ 8mg/L の酸素が含まれる可能性があります (図 4)。40mgに達するには、酸素要求量を満たすために1時間に5Lの水を与えなければなりませんが、実際には1日の灌水量に達しない可能性があります。これは、灌漑によって供給される酸素の役割は小さいことを意味します。酸素供給の大部分はマトリックスの細孔を通って根域に到達し、時間帯にもよりますが、細孔を通した酸素供給の寄与は90%にも達します。植物の蒸発量が最大に達すると、灌漑量も最大となり、1～1.5L/m2/hに相当します。灌漑水に 7mg/L の酸素が含まれている場合、根域に 7~11mg/m2/h の酸素が供給されます。これは需要の17%～25%に相当します。もちろん、これは基質内の酸素の少ない灌漑水が新鮮な灌漑水に置き換えられる状況にのみ当てはまります。

根の消費に加えて、根環境内の微生物も酸素を消費します。この点に関しては測定が行われていないため、これを定量化することは困難です。新しい基質は毎年交換されるため、酸素消費において微生物が果たす役割は比較的小さいと考えられます。

根の環境温度を最適化する

根系の環境温度は、根系の正常な成長と機能にとって非常に重要であり、根系による水と栄養素の吸収に影響を与える重要な要素でもあります。

基材温度（根温）が低すぎると吸水しにくくなる場合があります。5℃では20℃に比べて吸収率が70%～80%低下します。基質温度が低く高温を伴うと、植物の萎凋につながります。イオンの吸収は明らかに温度に依存するため、低温ではイオンの吸収が阻害され、栄養素の種類によって温度に対する感受性が異なります。

基質温度が高すぎると役に立たず、根系が大きくなりすぎる可能性があります。言い換えれば、植物内の乾物の分布がアンバランスになっているということです。根系が大きすぎるため、呼吸によって不必要な損失が発生し、失われたエネルギーのこの部分が植物の収穫部分に使用された可能性があります。基質温度が高いと、溶存酸素含有量は低くなり、微生物によって消費される酸素よりも根環境の酸素含有量に与える影響がはるかに大きくなります。根系は大量の酸素を消費し、基質や土壌構造が不十分な場合には低酸素状態にさえなり、水とイオンの吸収が減少します。

マトリックスの適度な保水能力を維持します。

マトリックス中の水分含有量と酸素含有率との間には負の相関関係があります。水分含有量が増加すると酸素含有量は減少し、その逆も同様です。マトリックス中の水分含有量と酸素との間には、80% ～ 85% の水分含有量という臨界範囲があります (図 5)。基材中の水分含有量が 85% 以上に長期間維持されると、酸素の供給に影響します。酸素供給の大部分 (75% ～ 90%) は、マトリックスの細孔を介して行われます。

灌漑による基質内の酸素含有量の補充

日光が増えると酸素消費量が増加し、根の酸素濃度が低下します（図6）。糖分が増えると夜間の酸素消費量が増加します。蒸散が強く、吸水性が高く、基質内にはより多くの空気と酸素が存在します。図 7 の左側から、基質の保水能力が高く、空気含有量が非常に低い条件下では、基質内の酸素含有量が灌漑後にわずかに増加することがわかります。図の右側に示すように。図７に示されるように、比較的良好な照明の条件下では、より多くの吸水により基質内の空気含有量が増加する（同じ灌水時間）。基質内の酸素含有量に対する灌漑の相対的な影響は、基質内の保水能力 (空気含有量) よりもはるかに小さいです。

議論

実際の生産現場では、作物の根環境中の酸素（空気）含有量は見落とされがちですが、作物の正常な生育と根の健全な発達を確保するためには重要な要素です。

作物の生産中に最大の収量を得るためには、根系環境を可能な限り最良の状態に保護することが非常に重要です。研究によると、O₂根系環境中の含有量が 4mg/L 未満であると、作物の成長に悪影響を及ぼします。ザ・オー₂根環境中の含有量は主に灌漑（灌漑の量と頻度）、基質の構造、基質の水分含有量、温室と基質の温度に影響され、植栽パターンが異なると異なります。藻類や微生物も、水耕作物の根環境の酸素含有量と一定の関係があります。低酸素は植物の発育を遅らせるだけでなく、根の成長に対する根の病原菌（ピシウム、フィトフトラ、フザリウム）の圧力も高めます。

灌漑戦略は O に大きな影響を与えます。₂また、植え付けプロセスにおいてもより制御しやすい方法です。バラの植栽に関するいくつかの研究では、（午前中に）基質内の水分含有量をゆっくりと増加させると、より良い酸素状態を得ることができることが判明しました。保水力の低い基質では、高い酸素含有量を維持できると同時に、潅水頻度を高くし、潅水間隔を短くすることで、基質間の含水率の差を避ける必要がある。基質の保水能力が低いほど、基質間の差は大きくなります。基質を湿らせ、灌漑頻度を低くし、間隔を長くすることで、より多くの空気置換と良好な酸素条件を確保します。

基材の排水性も、基材の種類と保水能力に応じて、更新速度と基材内の酸素濃度勾配に大きな影響を与える要因です。灌漑液は基板の底に長時間留まるべきではなく、新鮮な酸素を豊富に含む灌漑水が再び基板の底に到達できるように迅速に排出する必要があります。排水速度は、長手方向と幅方向の基材の勾配などの比較的単純な尺度によって影響を受ける可能性があります。勾配が大きいほど排水速度は速くなります。基板が異なれば開口部も異なり、出口の数も異なります。

終わり

【引用情報】

謝元平さん。温室作物の根に含まれる環境酸素含有量が作物の成長に及ぼす影響 [J]。農業工学技術、2022、42(31):21-24。