温室園芸の農業工学技術2023年1月13日17時30分に北京で発表されました。
ほとんどの栄養元素の吸収は、植物の根の代謝活動と密接に関係するプロセスです。これらのプロセスには、根細胞の呼吸によって生成されるエネルギーが必要であり、水分の吸収も温度と呼吸によって制御され、呼吸には酸素の関与が必要であるため、根の環境における酸素は作物の正常な成長に重要な影響を及ぼします。水中の溶存酸素含有量は温度と塩分の影響を受け、基質の構造は根の環境における空気含有量を決定します。灌漑は、水分含有量の状態が異なる基質における酸素含有量の更新と補充に大きな違いをもたらします。根の環境における酸素含有量を最適化するための要因は多数ありますが、各要因の影響度はかなり異なります。適切な基質保水能力（空気含有量）を維持することは、根の環境における高酸素含有量を維持するための前提です。
溶液中の飽和酸素含有量に対する温度と塩分濃度の影響
水中の溶存酸素含有量
溶存酸素は水中の遊離酸素に溶解しており、ある温度で最大となり、これが飽和酸素含有量となります。水中の飽和酸素含有量は温度によって変化し、温度が上昇すると酸素含有量は減少します。清水の飽和酸素含有量は塩分を含む海水よりも高いため（図1）、濃度の異なる栄養溶液の飽和酸素含有量は異なります。
マトリックス中の酸素の輸送
温室作物の根が養液から得ることができる酸素は遊離状態でなければならず、酸素は空気、水、そして根の周囲の水を介して基質内を輸送されます。ある温度において、空気中の酸素含有量と平衡状態にあるとき、水中の溶存酸素量は最大となり、空気中の酸素含有量の変化は水中の酸素含有量の比例的な変化をもたらします。
根環境における低酸素ストレスが作物に与える影響
根の低酸素症の原因
水耕栽培や培地栽培システムにおいて、夏季に低酸素症のリスクが高まる理由はいくつかあります。まず、気温の上昇に伴い、水中の飽和酸素濃度が低下します。次に、気温の上昇に伴い、根の成長を維持するために必要な酸素量が増加します。さらに、夏季は養分吸収量が増えるため、養分吸収のための酸素需要も高まります。その結果、根圏の酸素濃度が低下し、効果的な栄養補給が不足し、根圏の低酸素症につながります。
吸収と成長
必須栄養素の吸収は、根の代謝に密接に関連するプロセスに依存しており、根細胞の呼吸、すなわち酸素存在下での光合成産物の分解によって生成されるエネルギーを必要とします。研究によると、トマト植物の総同化産物の10～20%が根で利用され、そのうち50%は栄養イオンの吸収に、40%は成長に、そしてわずか10%が維持に利用されています。根はCOを放出する直接的な環境から酸素を見つけなければなりません。2培地や水耕栽培における換気不良によって引き起こされる嫌気条件下では、低酸素状態が水と栄養素の吸収に影響を及ぼします。低酸素状態は、栄養素、特に硝酸塩（NO3-）、カリウム（K）、リン酸（PO43-）、カルシウム（Ca）とマグネシウム（Mg）の受動吸収を妨げます。
植物の根の成長にはエネルギーが必要ですが、正常な根の活動には最低の酸素濃度が必要です。COP値を下回る酸素濃度は、根細胞の代謝を制限する要因（低酸素状態）となります。酸素含有量が低い場合、成長は遅くなり、場合によっては停止します。部分的な根の低酸素状態が枝葉のみに影響する場合、根系は何らかの理由で活動を停止した部分の酸素吸収を増加させることで、その部分を補うことができます。
植物の代謝機構は、電子受容体としての酸素に依存しています。酸素がなければ、ATPの産生は停止します。ATPがなければ、根からのプロトンの流出が止まり、根細胞の細胞液は酸性化し、数時間以内に細胞は死滅します。一時的かつ短期的な低酸素状態は、植物に不可逆的な栄養ストレスを引き起こすことはありません。「硝酸塩呼吸」機構があるため、これは根の低酸素状態における代替手段としての短期的な適応である可能性があります。しかし、長期的な低酸素状態は、成長の鈍化、葉面積の減少、生重と乾物重の減少につながり、作物の収量の大幅な低下につながります。
エチレン
植物は大きなストレスを受けると、その場でエチレンを生成します。通常、エチレンは根から土壌空気中に拡散することで除去されます。湛水が発生すると、エチレンの生成が増加するだけでなく、根が水に囲まれているため、拡散は大幅に減少します。エチレン濃度の上昇は、根に通気組織の形成につながります（図2）。エチレンは葉の老化を引き起こす可能性があり、エチレンとオーキシンの相互作用は不定根の形成を促進します。
酸素ストレスは葉の成長を低下させる
ABAは、様々な環境ストレスに対処するために、根と葉で産生されます。根の環境におけるストレスへの典型的な反応は気孔閉鎖であり、ABAの生成を伴います。気孔が閉じる前に、植物の上部は膨潤圧を失い、上部の葉は萎れ、光合成効率も低下する可能性があります。多くの研究により、気孔はアポプラスト中のABA濃度の上昇に反応して閉鎖し、つまり細胞内ABAを放出することで非葉組織のABA総量を増加させることが示されています。これにより、植物はアポプラスト中のABA濃度を非常に迅速に上昇させることができます。植物が環境ストレスを受けると、細胞内でABAを放出し始め、根からの放出シグナルは数時間ではなく数分で伝達されます。葉組織中のABAの増加は細胞壁の伸長を減少させ、葉の伸長を減少させる可能性があります。低酸素状態のもう一つの影響は、葉の寿命が短くなることです。これはすべての葉に影響を及ぼします。低酸素状態は通常、サイトカイニンと硝酸塩の輸送を減少させます。窒素やサイトカイニンが不足すると、葉面積の維持期間が短くなり、数日以内に枝や葉の成長が止まります。
作物の根系の酸素環境の最適化
基質の特性は、水と酸素の分布に決定的な影響を与えます。温室野菜の根圏における酸素濃度は、主に基質の保水能力、灌漑（規模と頻度）、基質構造、そして基質帯温度に関係しています。根圏における酸素含有量が少なくとも10%（4～5mg/L）以上である場合にのみ、根の活動を最良の状態に維持することができます。
作物の根系は、植物の成長と病害抵抗性にとって非常に重要です。植物は必要に応じて水分と養分を吸収しますが、根系環境の酸素レベルは、養分と水分の吸収効率と根系の品質を大きく左右します。根系環境の酸素レベルが十分であれば、根系の健康状態が維持され、植物は病原微生物に対する抵抗力を高めることができます（図3）。また、基質中の酸素レベルが適切であれば、嫌気性状態のリスクも最小限に抑えられ、病原微生物のリスクも最小限に抑えられます。
根の環境における酸素消費
作物の最大酸素消費量は40mg/m2/hに達することがあります（消費量は作物によって異なります）。温度によっては、灌漑用水に含まれる酸素量が7〜8mg/Lに達することがあります（図4）。40mgに達するには、酸素需要を満たすために毎時5Lの水を与える必要がありますが、実際には、1日の灌漑量に達しない場合があります。これは、灌漑によって供給される酸素の役割が小さいことを意味します。酸素供給の大部分はマトリックスの細孔を通って根圏に到達し、細孔を通じた酸素供給の寄与は、時間帯によっては90％にもなります。植物の蒸発が最大に達すると、灌漑量も最大になり、1〜1.5L/m2/hに相当します。灌漑用水に7mg/Lの酸素が含まれている場合、根圏に7〜11mg/m2/hの酸素を供給します。これは需要の17%～25%に相当します。もちろん、これは基質内の酸素の少ない灌漑用水が新鮮な灌漑用水に置き換えられる状況にのみ当てはまります。
根の消費に加えて、根の環境に存在する微生物も酸素を消費します。この点に関する測定は行われていないため、定量化は困難です。基質は毎年入れ替わるため、微生物が酸素消費に果たす役割は比較的小さいと考えられます。
根の環境温度を最適化する
根系の環境温度は、根系の正常な成長と機能にとって非常に重要であり、根系による水分と栄養素の吸収に影響を与える重要な要素でもあります。
基質温度（根温）が低すぎると、水分の吸収が阻害される可能性があります。5℃では、20℃に比べて吸収率が70～80%低下します。基質温度が低い状態で高温になると、植物は萎凋しやすくなります。イオンの吸収は温度に依存するため、低温ではイオンの吸収が阻害されます。また、栄養素の種類によって温度に対する感受性が異なります。
基質温度が高すぎるのも無駄で、根系が大きくなりすぎる可能性があります。つまり、植物体内の乾物分布が不均衡になっているということです。根系が大きくなりすぎると、呼吸によって不要なエネルギー損失が発生し、失われたエネルギーの一部は植物の収穫期に利用できたはずです。基質温度が高いと溶存酸素量が低下し、微生物による酸素消費量よりも根圏の酸素含有量に大きな影響を与えます。根系は大量の酸素を消費し、基質や土壌構造が劣悪な場合は低酸素症を引き起こし、水分やイオンの吸収を低下させます。
マトリックスの適切な保水能力を維持します。
基質中の水分含有量と酸素含有量の間には負の相関関係があり、水分含有量が増加すると酸素含有量は減少し、逆に水分含有量が増加すると酸素含有量は減少します。基質中の水分含有量と酸素含有量の間には臨界範囲があり、水分含有量は80%～85%です（図5）。基質中の水分含有量が85%を超える状態が長期間続くと、酸素供給に影響を及ぼします。酸素供給の大部分（75%～90%）は、基質の細孔を通して行われます。
基質中の酸素含有量に対する灌漑の補充
日光が多いほど酸素消費量が多くなり、根の酸素濃度は低下します（図6）。また、夜間の糖分が多いと酸素消費量は高くなります。蒸散が強く、吸水量が多く、基質内の空気と酸素量が多いです。図7の左側からわかるように、基質の保水力が高く、空気含有量が非常に低い条件下では、灌漑後に基質の酸素含有量がわずかに増加します。図7の右側に示すように、比較的良好な照明の条件下では、より多くの吸水（同じ灌漑時間）により基質内の空気含有量が増加します。灌漑が基質の酸素含有量に及ぼす相対的な影響は、基質の保水力（空気含有量）よりもはるかに小さいです。
話し合う
実際の生産においては、作物の根の環境における酸素（空気）含有量は見落とされがちですが、作物の正常な生育と根の健全な発育を確保するための重要な要素です。
作物生産において最大の収量を得るためには、根系環境を可能な限り最良の状態に保護することが非常に重要です。研究によると、O2根系環境中のO濃度が4mg/Lを下回ると、作物の生育に悪影響を及ぼします。2根圏の酸素含有量は、主に灌漑（灌漑量と灌漑頻度）、基質構造、基質水分含有量、温室および基質温度の影響を受け、栽培パターンによっても異なります。藻類や微生物も、水耕栽培作物の根圏の酸素含有量と一定の関係があります。低酸素状態は植物の発育を遅らせるだけでなく、根圏病原菌（ピシウム、フィトフソラ、フザリウム）による根の成長への圧力を高めます。
灌漑戦略はOに大きな影響を与える2基質の水分含有量を高めることは、植え付けプロセスにおいてより制御しやすい方法でもあります。バラの栽培に関する研究では、基質の水分含有量を（午前中に）ゆっくりと増加させることで、より良い酸素状態を得られることがわかっています。保水能力の低い基質では、基質は高い酸素含有量を維持できますが、同時に、より高い灌水頻度とより短い間隔によって、基質間の水分含有量の差を避ける必要があります。基質の保水能力が低いほど、基質間の水分含有量の差は大きくなります。湿った基質、より低い灌水頻度、より長い間隔は、より多くの空気の入れ替えと好ましい酸素状態を保証します。
基質の排水性は、基質の種類や保水能力に応じて、基質の更新速度と酸素濃度勾配に大きな影響を与えるもう1つの要因です。灌漑液は基質の底に長時間留まらず、速やかに排出する必要があります。そうすることで、新鮮な酸素を豊富に含んだ灌漑水が再び基質の底に届くようになります。排水速度は、基質の縦方向と幅方向の勾配など、比較的単純な手段によって影響を受ける可能性があります。勾配が大きいほど、排水速度は速くなります。基質によって開口部が異なり、排出口の数も異なります。
終わり
[引用情報]
謝元培. 温室作物の根における環境酸素含有量が作物生育に及ぼす影響 [J]. 農業工学技術, 2022,42(31):21-24.
投稿日時: 2023年2月21日