要旨：野菜の苗は野菜生産の第一歩であり、苗の品質は植え付け後の野菜の収量と品質に非常に重要です。野菜産業における分業体制の継続的な改善に伴い、野菜の苗は徐々に独立した産業チェーンを形成し、野菜生産に貢献してきました。悪天候の影響を受け、伝統的な育苗方法では、苗の成長が遅い、徒長する、害虫や病気など、多くの課題に直面せざるを得ません。徒長する苗に対処するために、多くの商業栽培者は成長調整剤を使用しています。しかし、成長調整剤の使用には、苗の硬直、食品安全、環境汚染のリスクがあります。化学的防除法に加えて、機械的刺激、温度および水分管理も苗の徒長を防ぐ役割を果たしますが、利便性と効果はやや劣ります。世界的な新型コロナウイルス感染症の流行の影響を受けて、苗業界における労働力不足と人件費の高騰による生産管理の困難さの問題がより顕著になっています。

照明技術の発展に伴い、人工光を用いた野菜育苗は、育苗効率が高く、病害虫の発生が少なく、標準化が容易などの利点があります。従来の光源と比較すると、新世代LED光源は省エネ、高効率、長寿命、環境保護と耐久性、小型、低放射熱、波長振幅が小さいなどの特徴を備えています。植物工場の環境における苗の生育ニーズに合わせて適切なスペクトルを配合し、苗の生理・代謝プロセスを正確に制御するとともに、野菜苗の無公害化、標準化、迅速生産に貢献し、育苗サイクルを短縮します。中国華南地域では、ビニールハウスでピーマンとトマトの苗（本葉3～4枚）を栽培するのに約60日、キュウリの苗（本葉3～5枚）を栽培するのに約35日かかります。植物工場の条件下では、日長20時間、光強度（PPF）200～300μmol/(m²•s)の条件下で、トマトの苗の栽培にはわずか17日、ピーマンの苗の栽培にはわずか25日しかかかりません。温室での従来の苗栽培方法と比較して、LED植物工場の苗栽培方法を用いることで、キュウリの生育周期は15～30日短縮され、1株あたりの雌花数と果実数はそれぞれ33.8%と37.3%増加し、最高収量は71.44%増加しました。

エネルギー利用効率の観点で見ると、植物工場のエネルギー利用効率は同緯度にあるフェンロー型温室よりも高い。例えば、スウェーデンの植物工場ではレタス乾物1kgを生産するのに1411MJが必要であるのに対し、温室では1699MJしか必要としない。しかし、レタス乾物1kgあたりに必要な電力を計算すると、植物工場ではレタス乾物1kgを生産するのに247kW・hであるのに対し、スウェーデン、オランダ、アラブ首長国連邦の温室ではそれぞれ182kW・h、70kW・h、111kW・hとなっている。

同時に、植物工場では、コンピューター、自動化設備、人工知能などの技術を活用することで、苗の栽培に適した環境条件を正確に制御し、自然環境条件の制約を取り除き、苗生産の知能化、機械化、年間安定生産を実現しています。近年、日本、韓国、欧米などの国々では、植物工場の苗が葉物野菜、果菜類などの経済作物の商業生産に利用されています。植物工場の初期投資額の高さ、運用コストの高さ、システムのエネルギー消費量の多さは、依然として中国の植物工場における苗栽培技術の普及を制限するボトルネックとなっています。そのため、経済効果を高めるには、光管理戦略、野菜生育モデルの確立、自動化設備などにおいて、高収量と省エネの要件を考慮する必要があります。

本稿では、近年の植物工場における野菜苗の成長と発育に対する LED 光環境の影響について考察し、植物工場における野菜苗の光制御の研究方向を展望する。

1. 光環境が野菜苗の成長と発育に与える影響

植物の成長と発育に不可欠な環境要因の一つである光は、植物が光合成を行うためのエネルギー源であるだけでなく、植物の光形態形成に影響を与える重要なシグナルでもあります。植物は光信号システムを通して信号の方向、エネルギー、光質を感知し、自身の成長と発育を制御し、光の有無、波長、強度、持続時間に反応します。現在知られている植物の光受容体には、赤色光と遠赤色光（FR）を感知するフィトクロム（PHYA～PHYE）、青色光と紫外線Aを感知するクリプトクロム（CRY1とCRY2）、そしてUV-Bを感知するUV-B受容体UVR8であるエレメント（Phot1とPhot2）の少なくとも3つのクラスが含まれます。これらの光受容体は、関連遺伝子の発現に関与し、それらを制御することで、植物の種子の発芽、光形態形成、開花時期、二次代謝産物の合成と蓄積、生物的および非生物的ストレスへの耐性などの生命活動を制御します。

2. LED光環境が野菜苗の光形態学的定着に及ぼす影響

2.1 光質の違いが野菜苗の光形態形成に与える影響

スペクトルの赤色と青色の領域は、植物の葉の光合成にとって高い量子効率を持っています。しかし、キュウリの葉を純粋な赤色光に長期間さらすと、光合成系が損傷し、気孔反応の阻害、光合成能力と窒素利用効率の低下、成長遅延などの「赤色光症候群」の現象を引き起こします。低光強度（100±5 μmol/(m2•s)）の条件では、純粋な赤色光はキュウリの若い葉と成熟した葉の両方の葉緑体に損傷を与える可能性がありますが、損傷した葉緑体は、純粋な赤色光から赤色と青色の光（R:B= 7:3）に変更した後、回復しました。逆に、キュウリ植物が赤青色光環境から純粋な赤色光環境に切り替えたとき、光合成効率は大幅に低下せず、赤色光環境への適応性を示しました。実験者は、「赤色光症候群」のキュウリ苗の葉の構造を電子顕微鏡で分析した結果、純赤色光下の葉の葉緑体数、デンプン粒の大きさ、グラナの厚さが、白色光処理下よりも有意に低いことを発見した。青色光の介入は、キュウリ葉緑体の超微細構造と光合成特性を改善し、養分の過剰蓄積を解消した。白色光と赤色および青色光と比較して、純赤色光はトマト苗の胚軸伸長と子葉の拡大を促進し、草丈と葉面積を有意に増加させたが、光合成能力を有意に低下させ、ルビスコ含有量と光化学効率を低下させ、放熱を有意に増加させた。異なる種類の植物は同じ光質に対して異なる反応を示すが、単色光と比較して、混合光の環境では植物の光合成効率が高く、成長が活発であることがわかる。

研究者たちは、野菜苗の光質組み合わせの最適化について多くの研究を行ってきました。同じ光強度の下で、赤色光の比率が増加すると、トマトとキュウリの苗の草丈と新鮮重量が大幅に向上し、赤色と青色の比率が3：1の処理が最も効果的でした。逆に、青色光の比率が高いと、トマトとキュウリの苗の成長が抑制され、苗は短くコンパクトになりましたが、苗のシュートの乾物とクロロフィルの含有量が増加しました。同様のパターンは、ピーマンやスイカなどの他の作物でも観察されています。さらに、白色光と比較して、赤色光と青色光（R：B＝3：1）は、トマトの苗の葉の厚さ、クロロフィル含有量、光合成効率、電子伝達効率を大幅に改善しただけでなく、カルビン回路に関連する酵素の発現レベル、成長の菜種含有量、炭水化物の蓄積も大幅に改善しました。赤色光と青色光の2つの比率（R：B＝2：1、4：1）を比較したところ、青色光の比率が高いほど、キュウリ苗の雌花形成を誘導しやすく、雌花の開花時期が早まりました。赤色光と青色光の比率の違いは、ケール、ルッコラ、カラシナ苗の生重収量に有意な影響を与えませんでしたが、青色光の比率が高い場合（青色光30％）、ケールとカラシナ苗の胚軸長と子葉面積が大幅に減少し、子葉の色が濃くなりました。したがって、苗の生産において、青色光の割合を適切に増加させることで、野菜苗の節間隔と葉面積が大幅に短縮され、苗の横方向への伸長が促進され、苗の強度指数が向上し、丈夫な苗の栽培に役立ちます。光強度が変化しない条件下で、赤色光と青色光に緑色光を増やすと、ピーマン苗の生重、葉面積、草丈が有意に向上した。従来の白色蛍光灯と比較して、赤緑青（R3:G2:B5）光条件下では、「岡木1号トマト」苗のY[II]、qP、ETRが有意に向上した。純粋な青色光に紫外線（100 μmol/(m2•s)青色光+ 7% UV-A）を補充すると、ルッコラとカラシナの茎の伸長速度が有意に低下したが、FRを補充した場合は逆の結果が得られた。これは、赤色光と青色光に加えて、他の光質も植物の成長と発育の過程で重要な役割を果たしていることを示している。紫外線もFRも光合成のエネルギー源ではないが、どちらも植物の光形態形成に関与している。高強度の紫外線は植物のDNAやタンパク質などに有害です。しかし、紫外線は細胞のストレス反応を活性化し、植物の成長、形態、発達に変化をもたらし、環境変化への適応を促進します。研究によると、R/FR（相対湿度）の低下は植物に日陰回避反応を引き起こし、茎の伸長、葉の薄化、乾物収量の減少といった形態変化を引き起こすことが示されています。細い茎は、丈夫な苗を育てる上で好ましい生育特性ではありません。一般的な葉菜類や果菜類の苗の場合、しっかりとしたコンパクトで弾力性のある苗は、輸送や植え付け時に問題が発生する可能性が低いです。

UV-Aはキュウリの苗をより短くコンパクトにすることができ、移植後の収量は対照と有意な差がありません。一方、UV-Bはより顕著な阻害効果があり、移植後の収量減少効果は有意ではありません。これまでの研究では、UV-Aは植物の成長を阻害し、植物を矮小化することが示唆されています。しかし、UV-Aの存在は、作物のバイオマスを抑制するのではなく、実際に促進するという証拠が増えています。基本的な赤色光と白色光（R：W＝2：3、PPFDは250μmol/（m2·s））と比較して、赤色光と白色光の補助強度は10W/m2（約10μmol/（m2·s））です。ケールに対するUV-Aは、ケール苗のバイオマス、節間長、茎の直径、植物のキャノピー幅を大幅に増加させましたが、UV強度が10W/m2を超えると促進効果は弱まりました。毎日2時間のUV-A補充（0.45 J/(m²•s)）は、「オックスハート」トマト苗の草丈、子葉面積、生体重を有意に増加させ、同時にトマト苗のH2O2含有量を減少させる可能性が示唆されました。作物によって紫外線に対する反応が異なることが観察されており、これは作物の紫外線感受性と関連している可能性があります。

接ぎ木苗の栽培では、台木の接ぎ木を容易にするために茎の長さを適切に伸ばす必要がある。トマト、ピーマン、キュウリ、ヒョウタン、スイカの苗の成長には、異なる強度のFRがそれぞれ異なる効果を示した。冷白色光下で18.9 μmol/(m2•s)のFRを補給すると、トマトとピーマンの苗の胚軸長と茎の直径が有意に増加した。キュウリ、ヒョウタン、スイカの苗の胚軸長と茎の直径の増加を促進するのに最も効果があったのはFR 34.1 μmol/(m2•s)で、高強度FR(53.4 μmol/(m2•s))はこれら5種類の野菜に最も効果があった。苗の胚軸長と茎の直径はそれ以上有意に増加せず、減少傾向を示し始めた。ピーマンの苗の生体重は有意に減少し、5種類の野菜苗のFR飽和値はすべて53.4μmol/(m2•s)未満であり、FR値はFR値よりも有意に低かったことを示しています。また、野菜苗の成長への影響も品種によって異なります。

2.2 異なる日照積分が野菜苗の光形態形成に及ぼす影響

日光積分値（DLI）は、植物表面が1日に受け取る光合成光子の総量を表し、光強度および光時間に関連します。計算式は、DLI（mol/m2/日）=光強度[μmol/（m2・s）]× 1日の明時間（h）× 3600 × 10-6です。光強度が低い環境では、植物は茎と節間長を伸長させ、草丈、葉柄長、葉面積を増加させ、葉の厚さと純光合成速度を低下させることで、低光環境に反応します。光強度の増加に伴い、マスタードを除いて、同じ光質の下でのルッコラ、キャベツ、ケールの苗木の胚軸長と茎の伸長は大幅に減少しました。光が植物の成長と形態形成に与える影響は、光強度と植物種に関連していることがわかります。 DLI（8.64〜28.8 mol/m2/日）の増加に伴い、キュウリの苗の草型は短く、強く、コンパクトになり、葉の比重とクロロフィル含有量は徐々に減少しました。キュウリの苗を播種してから6〜16日後には、葉と根が枯れました。重量は徐々に増加し、成長速度は徐々に加速しましたが、播種後16〜21日で、キュウリの苗の葉と根の成長率は大幅に低下しました。DLIの強化はキュウリの苗の純光合成速度を促進しましたが、ある値を超えると、純光合成速度は低下し始めました。したがって、適切なDLIを選択し、苗のさまざまな成長段階で異なる補助光戦略を採用することで、電力消費を削減できます。キュウリとトマトの苗における可溶性糖とSOD酵素の含有量は、DLI強度の増加に伴って増加しました。 DLI強度が7.47 mol/m²/日から11.26 mol/m²/日に増加すると、キュウリ苗中の可溶性糖およびSOD酵素含量はそれぞれ81.03%および55.5%増加しました。同じDLI条件下では、光強度の増加と光時間の短縮に伴い、トマトとキュウリ苗のPSII活性が抑制されました。低光強度で長時間の補助光戦略を選択することで、キュウリとトマト苗の幼植物指数と光化学効率を高めることができました。

接ぎ木苗の生産において、低光環境は接ぎ木苗の品質低下や治癒時間の延長につながる可能性があります。適切な光強度は、接ぎ木治癒部位の結合力を高め、強健苗指数を向上させるだけでなく、雌花の節位を下げ、雌花数を増やすこともできます。植物工場では、トマトの接ぎ木苗の治癒ニーズを満たすには、DLI 2.5～7.5 mol/m2/日で十分でした。接ぎ木トマト苗の緻密さと葉の厚さは、DLI強度の増加に伴い大幅に増加しました。これは、接ぎ木苗の治癒に高い光強度を必要としないことを示しています。したがって、消費電力と栽培環境を考慮して適切な光強度を選択することは、経済的利益の向上に役立ちます。

3. LED光環境が野菜苗のストレス耐性に与える影響

植物は光受容体を通して外部からの光信号を受け取り、植物体内で信号分子の合成と蓄積を引き起こし、それによって植物器官の成長と機能を変化させ、最終的に植物のストレス耐性を向上させます。異なる光の質は、苗の耐寒性と耐塩性の向上に一定の促進効果があります。例えば、トマトの苗に夜間4時間光を補充した場合、補充光を全く与えなかった場合と比較して、白色光、赤色光、青色光、および赤と青の光は、トマトの苗の電解質透過性とMDA含有量を低下させ、耐寒性を向上させることができます。8：2の赤青比の処理下のトマトの苗におけるSOD、POD、およびCATの活性は、他の処理よりも有意に高く、より高い抗酸化能と耐寒性を示しました。

UV-Bが大豆の根の成長に及ぼす影響は、主にABA、SA、JAなどのホルモンシグナル分子を含む根のNOとROSの含有量を増やすことで植物のストレス耐性を高め、IAA、CTK、GAの含有量を減らすことで根の発育を抑制します。UV-B光受容体であるUVR8は、光形態形成の制御に関与しているだけでなく、UV-Bストレスにおいても重要な役割を果たしています。トマトの実生では、UVR8がアントシアニンの合成と蓄積を媒介し、紫外線に順応した野生のトマトの実生は、高強度UV-Bストレスへの対処能力が向上します。しかし、シロイヌナズナによる干ばつストレスへのUV-Bの適応はUVR8経路に依存しないため、UV-Bは植物防御機構のシグナル誘導性交差応答として機能し、さまざまなホルモンが共同して干ばつストレスへの抵抗に関与し、ROS消去能力を高めていることを示しています。

FRによって引き起こされる植物の胚軸または茎の伸長と、植物の寒冷ストレスへの適応は、どちらも植物ホルモンによって制御されています。したがって、FRによって引き起こされる「遮光回避効果」は、植物の寒冷適応に関連しています。実験者は、発芽後18日目にオオムギの実生を15°Cで10日間補給し、5°Cに冷却+ 7日間FRを補給し、白色光処理と比較して、FRはオオムギの実生の耐凍性を高めることを発見しました。このプロセスは、オオムギの実生のABAとIAA含有量の増加を伴います。その後、15°CでFR前処理したオオムギの実生を5°Cに移し、7日間FRを補給し続けた場合、上記の2つの処理と同様の結果が得られましたが、ABA応答は減少しました。異なるR：FR値を持つ植物は、植物の耐塩性にも関与する植物ホルモン（GA、IAA、CTK、およびABA）の生合成を制御します。塩ストレス下において、低R:FR比の光環境は、トマトの苗の抗酸化能と光合成能を向上させ、苗におけるROSとMDAの産生を減少させ、耐塩性を向上させる。塩ストレスと低R:FR値（R:FR=0.8）は共にクロロフィルの生合成を阻害し、これはクロロフィル合成経路におけるPBGからUroIIIへの変換阻害と関連している可能性がある。一方、低R:FR環境は、塩ストレスによるクロロフィル合成の障害を効果的に軽減する。これらの結果は、フィトクロムと耐塩性の間に有意な相関関係があることを示している。

光環境に加えて、他の環境要因も野菜苗の成長と品質に影響を与えます。例えば、CO2濃度の上昇は光飽和最大値Pn（Pnmax）を増加させ、光補償点を低下させ、光利用効率を向上させます。光強度とCO2濃度の上昇は、光合成色素含有量、水利用効率、カルビン回路関連酵素の活性を改善し、最終的にトマト苗の光合成効率とバイオマス蓄積の向上を実現します。トマトとピーマンの苗の乾燥重量と緻密さはDLIと正の相関関係にあり、同じDLI処理下では温度変化も成長に影響を与えました。23～25℃の環境はトマト苗の成長により適していました。温度と光条件に応じて、研究者らはベイト分布モデルに基づいてピーマンの相対成長速度を予測する方法を開発しました。これは、ピーマンの接ぎ木苗生産の環境制御に科学的なガイダンスを提供します。

したがって、生産における光調節計画を設計する際には、光環境要因や植物種だけでなく、苗の栄養や水管理、ガス環境、温度、苗の成長段階などの栽培および管理要因も考慮する必要があります。

4. 問題点と展望

まず、野菜苗の光制御は高度なプロセスであり、植物工場環境における様々な光条件が様々な種類の野菜苗に及ぼす影響を詳細に分析する必要があります。つまり、高効率かつ高品質な苗生産という目標を達成するには、成熟した技術システムを確立するための継続的な探求が必要です。

第二に、LED光源の電力利用率は比較的高いものの、人工光を用いた苗の栽培においては、植物照明の電力消費が主なエネルギー消費源となっています。植物工場の膨大なエネルギー消費は、依然として植物工場の発展を阻害するボトルネックとなっています。

最後に、農業における植物照明の幅広い応用に伴い、LED植物照明のコストは将来的に大幅に低下すると予想されます。一方で、人件費の上昇、特にポストパンデミック時代の人手不足は、生産の機械化・自動化を促進することは間違いありません。将来的には、人工知能に基づく制御モデルとインテリジェント生産設備が野菜苗生産の中核技術の一つとなり、植物工場の苗技術の発展を継続的に促進していくでしょう。

著者: Jiehui Tan、Hocheng Liu
記事出典：農業工学技術（温室園芸）のWeChatアカウント