著者：華南農業大学園芸学部のヤミン・リー、ホウチェン・リウ他

記事出典: Greenhouse Horticulture

施設園芸施設の種類には、主にビニールハウス、ソーラー温室、連棟温室、植物工場などがあります。施設の建物は自然光をある程度遮るため、室内の光量が不足し、作物の収量と品質が低下します。そのため、補助照明は施設における高品質・高収量の作物生産に不可欠な役割を果たしていますが、同時に施設のエネルギー消費量と運用コストの増加の大きな要因にもなっています。

施設園芸分野で長年使用されてきた人工光源は、主に高圧ナトリウムランプ、蛍光灯、金属ハロゲンランプ、白熱灯などであり、発熱量が多く、エネルギー消費量が多く、運転コストが高いという欠点がありました。新世代発光ダイオード（LED）の開発により、施設園芸分野で低エネルギーの人工光源を使用することが可能になりました。LEDは、光電変換効率が高く、直流電源で動作し、体積が小さく、寿命が長く、エネルギー消費量が少なく、波長が固定されており、放熱量が少なく、環境保護に優れているなどの利点があります。現在一般的に使用されている高圧ナトリウムランプや蛍光灯と比較して、LEDは植物の生育のニーズに応じて光量と光質（各帯域光の割合）を調整できるだけでなく、冷光であるため近距離の植物にも照射できます。そのため、栽培層数と空間利用率を向上させ、従来の光源では代替できない省エネ、環境保護、空間有効利用などの機能を実現できます。

これらの利点に基づき、LEDは施設園芸照明、制御環境の基礎研究、植物組織培養、植物工場の育苗、航空宇宙生態系などで成功を収めています。近年、LED栽培照明の性能は向上し、価格は低下しており、特定の波長を持つ様々な製品が徐々に開発されているため、農業および生物学分野における応用範囲はますます広がっています。

本稿では、施設園芸分野における LED の研究状況を総括し、LED 補助光の光生物学基礎への応用、LED 栽培ライトの植物光形成、栄養品質および老化遅延効果、光処方の構築と応用に焦点を当て、LED 補助光技術の現状の問題点と展望を分析し、展望する。

LED補助光が園芸作物の成長に与える影響

光が植物の成長と発育に及ぼす制御効果には、種子の発芽、茎の伸長、葉と根の発達、光屈性、クロロフィルの合成と分解、開花誘導などが含まれます。施設内の光環境要素には、光強度、光周期、分光分布が含まれます。これらの要素は、気象条件に左右されることなく、人工光補助によって調整可能です。

現在、植物には少なくとも3種類の光受容体、すなわちフィトクロム（赤色光と遠赤色光を吸収する）、クリプトクロム（青色光と近紫外線を吸収する）、そしてUV-AとUV-Bが存在します。特定波長の光源を用いて作物に照射することで、植物の光合成効率を向上させ、光形態形成を加速させ、植物の成長と発育を促進することができます。植物の光合成には、赤橙色光（610～720nm）と青紫色光（400～510nm）が用いられてきました。LED技術を用いることで、クロロフィルの最も強い吸収帯に合わせて単色光（例えば、660nmピークの赤色光、450nmピークの青色光など）を照射することができ、そのスペクトル領域幅はわずか±20nmです。

現在、赤橙色光は植物の発育を著しく加速し、乾物蓄積、球根、塊茎、葉球根などの植物器官の形成を促進し、植物の開花と結実を早め、植物の色彩強化に主導的な役割を果たすと考えられています。青色と紫色の光は、植物の葉の光屈性を制御し、気孔の開口と葉緑体の運動を促進し、茎の伸長を抑制し、植物の長身化を防ぎ、植物の開花を遅らせ、栄養器官の成長を促進します。赤色LEDと青色LEDを組み合わせることで、2色単独の光不足を補い、作物の光合成と形態に基本的に一致するスペクトル吸収ピークを形成できます。光エネルギー利用率は80％～90％に達し、省エネ効果は顕著です。

施設園芸にLED補助光を装備すると、生産性が大幅に向上します。研究によると、300μmol/(m²·s)のLEDストリップとLEDチューブの補助光を12時間(8:00-20:00)照射すると、ミニトマトの果実数、総収穫量、1個あたりの重量が大幅に増加しました。LEDストリップの補助光はそれぞれ42.67%、66.89%、16.97%増加し、LEDチューブの補助光はそれぞれ48.91%、94.86%、30.86%増加しました。LED栽培照明器具の全成長期間にわたるLED補助光[赤色光と青色光の比率は3:2、光強度は300μmol/(m²·s)]は、茄子とナスの単果品質と単位面積あたりの収量を大幅に向上させることができます。竹泉はそれぞれ5.3%と15.6%、ナスはそれぞれ7.6%と7.8%増加しました。LED光の質、強度、そして生育期間全体における持続時間により、植物の生育周期を短縮し、農産物の商業収量、栄養価、形態価値を向上させ、施設園芸作物の高効率、省エネ、スマート生産を実現します。

野菜苗栽培におけるLED補助光の応用

LED光源による植物の形態や生育・発達の制御は、温室栽培分野における重要な技術です。高等植物は、フィトクロム、クリプトクロム、光受容体などの光受容系を介して光信号を感知・受信し、細胞内メッセンジャーを介して形態変化を起こし、植物組織や器官を制御します。光形態形成とは、植物が光を利用して細胞分化、構造・機能変化、組織・器官の形成を制御することを意味し、種子の発芽への影響、頂芽優勢の促進、側芽の成長抑制、茎の伸長、屈性などが含まれます。

野菜の苗栽培は施設農業の重要な部分を占めています。雨天が続くと施設内の光量が不足し、苗が徒長しやすくなり、野菜の生育、花芽分化、果実の発育に影響を与え、最終的には収量と品質に影響を及ぼします。生産現場では、ジベレリン、オーキシン、パクロブトラゾール、クロルメコートなどの植物成長調整剤が苗の成長調整に使用されています。しかし、植物成長調整剤の不当な使用は、野菜や施設の環境を汚染しやすく、人体への悪影響を及ぼします。

LED補助光には補助光ならではの多くの利点があり、LED補助光を用いて苗を育てる現実的な方法と言える。低光量[0~35 μmol/(m²·s)]の条件下でLED補助光[25±5 μmol/(m²·s)]を照射した実験では、緑色光がキュウリの苗の伸長と成長を促進することが分かった。赤色光と青色光は苗の成長を阻害する。自然の弱い光と比較して、赤色光と青色光を補助した苗の強苗指数はそれぞれ151.26%と237.98%増加した。単色光質と比較して、複合光補助光処理下での赤色と青色成分を含む強苗指数は304.46%増加した。

キュウリの苗に赤色光を追加すると、キュウリの苗の本葉数、葉面積、草丈、茎の直径、乾物品質、強苗指数、根の活力、SOD活性、可溶性タンパク質含有量を増加させることができます。UV-Bを補充すると、キュウリの苗の葉のクロロフィルa、クロロフィルb、カロテノイドの含有量を増やすことができます。自然光と比較して、赤色と青色のLED光を補充すると、トマトの苗の葉面積、乾物品質、強苗指数が大幅に増加します。LEDの赤色光と緑色光を補充すると、トマトの苗の高さと茎の太さが大幅に増加します。LED緑色光補充光処理により、キュウリとトマトの苗のバイオマスが大幅に増加し、苗の生乾き重量は緑色光補充光強度の増加に伴って増加し、トマトの苗の太い茎と強苗指数はすべて緑色光補充光に従って強度が増加します。 LED赤色光と青色光を組み合わせることで、ナスの茎の太さ、葉面積、植物全体の乾物重、根茎比、そして生育指数を高めることができます。白色光と比較して、LED赤色光はキャベツ苗のバイオマスを増加させ、キャベツ苗の伸長成長と葉の展開を促進します。LED青色光は、キャベツ苗の生育、乾物蓄積、生育指数を促進し、キャベツ苗を矮小化させます。上記の結果は、光制御技術を用いて栽培された野菜苗の利点が非常に明確であることを示しています。

LED補助光が果物や野菜の栄養価に与える影響

果物や野菜に含まれるタンパク質、糖、有機酸、ビタミンは、人体の健康に有益な栄養物質です。光質は、VC合成酵素と分解酵素の活性を調節することで、植物のVC含有量に影響を与え、園芸植物におけるタンパク質代謝と炭水化物の蓄積を調節します。赤色光は炭水化物の蓄積を促進し、青色光はタンパク質形成に有益です。さらに、赤色光と青色光を組み合わせることで、単色光よりも植物の栄養価を大幅に向上させることができます。

赤色または青色LED光を照射するとレタス中の硝酸塩含有量が減少し、青色または緑色LED光を照射するとレタス中の可溶性糖の蓄積が促進され、赤外線LED光を照射するとレタス中のVCの蓄積が促進されました。実験結果によると、青色光の補給はトマトのVC含有量と可溶性タンパク質含有量を向上させ、赤色光と赤青複合光はトマト果実の糖度と酸度を高め、赤青複合光照射下において糖度と酸度の比率が最も高くなりました。また、赤青複合光はキュウリ果実のVC含有量を向上させることが示されました。

果物や野菜に含まれるフェノール、フラボノイド、アントシアニンなどの物質は、果物や野菜の色、風味、商品価値に重要な影響を与えるだけでなく、天然の抗酸化作用もあり、人体のフリーラジカルを効果的に抑制または除去することができます。

LED青色光を補助光として使用すると、ナスの皮のアントシアニン含有量が73.6%大幅に増加し、LED赤色光と赤色光と青色光の組み合わせを使用すると、フラボノイドと総フェノール含有量が増加できます。青色光は、トマト果実におけるリコピン、フラボノイド、アントシアニンの蓄積を促進します。赤色光と青色光の組み合わせは、ある程度アントシアニンの生成を促進しますが、フラボノイドの合成を阻害します。白色光処理と比較して、赤色光処理はレタスの芽のアントシアニン含有量を大幅に増加させますが、青色光処理はアントシアニン含有量が最も低くなります。緑葉、紫葉、赤葉のレタスの総フェノール含有量は、白色光、赤青混合光、青色光処理では高かったが、赤色光処理では最も低かった。 LED紫外線光やオレンジ光を補うとレタスの葉に含まれるフェノール化合物の含有量が増加し、緑色光を補うとアントシアニンの含有量が増加します。したがって、施設園芸において、LED栽培灯の使用は果物や野菜の栄養価を調整する効果的な方法です。

LED補助光による植物の抗老化効果

植物老化中のクロロフィルの分解、急速なタンパク質損失、RNA加水分解は、主に葉の老化として現れる。葉緑体は外部光環境の変化に非常に敏感で、特に光質の影響を受ける。赤色光、青色光、赤青混合光は葉緑体の形態形成を促し、青色光は葉緑体へのデンプン粒の蓄積を促し、赤色光と遠赤色光は葉緑体の発達に悪影響を及ぼす。青色光と赤色青色光の組み合わせは、キュウリの苗の葉におけるクロロフィルの合成を促進し、赤色青色光の組み合わせは、後期の葉のクロロフィル含有量の減衰を遅らせることもできる。この効果は、赤色光比率の低下と青色光比率の増加でより顕著になる。LED赤色青色混合光処理下のキュウリ苗の葉のクロロフィル含有量は、蛍光灯制御および単色赤色青色光処理下よりも有意に高かった。 LED 青色光は、五彩菜と青ニンニクの苗のクロロフィル a/b 値を大幅に増加させることができます。

老化過程においては、サイトカイニン（CTK）、オーキシン（IAA）、アブシシン酸（ABA）含量の変化、そして様々な酵素活性の変化が起こります。植物ホルモン含量は光環境の影響を受けやすいです。光質の違いは植物ホルモンに対する調節効果に違いをもたらし、光シグナル伝達経路の初期段階にはサイトカイニンが関与しています。

CTKは葉細胞の増殖を促進し、葉の光合成を促進するとともに、リボヌクレアーゼ、デオキシリボヌクレアーゼ、プロテアーゼの活性を阻害し、核酸、タンパク質、クロロフィルの分解を遅らせるため、葉の老化を著しく遅らせることができます。光とCTKを介した発育制御の間には相互作用があり、光は内因性サイトカイニン濃度の上昇を促進することができます。植物組織が老化状態にある場合、内因性サイトカイニン含有量は減少します。

IAAは主に成長が旺盛な部位に集中しており、老化した組織や器官にはほとんど含まれていません。紫色光はインドール酢酸オキシダーゼの活性を高め、IAA濃度が低いと植物の伸長と成長が阻害される可能性があります。

ABAは主に老化葉組織、成熟果実、種子、茎、根などの部位で生成されます。キュウリとキャベツは、赤色光と青色光の組み合わせ下では、白色光と青色光の組み合わせ下ではABA含有量が低くなります。

ペルオキシダーゼ（POD）、スーパーオキシドディスムターゼ（SOD）、アスコルビン酸ペルオキシダーゼ（APX）、カタラーゼ（CAT）は、植物にとってより重要で光に関連する保護酵素です。植物が老化すると、これらの酵素の活性は急速に低下します。

異なる光質は、植物の抗酸化酵素の活性に重要な影響を及ぼします。赤色光処理9日後、菜種の苗のAPX活性が大幅に増加し、POD活性は減少しました。赤色光と青色光を15日間照射したトマトのPOD活性は、白色光よりもそれぞれ20.9％と11.7％高くなりました。緑色光処理20日後、トマトのPOD活性は最低で、白色光のわずか55.4％でした。4時間の青色光を補充すると、苗段階のキュウリの葉の可溶性タンパク質含有量、POD、SOD、APX、およびCAT酵素活性が大幅に増加します。さらに、SODとAPXの活性は光の延長とともに徐々に減少します。青色光と赤色光の下でのSODとAPXの活性はゆっくりと減少しますが、常に白色光よりも高くなります。赤色光照射は、トマト葉のペルオキシダーゼ活性およびIAAペルオキシダーゼ活性、ならびにナス葉のIAAペルオキシダーゼ活性を有意に低下させたが、ナス葉のペルオキシダーゼ活性は有意に上昇した。したがって、適切なLED補助光戦略を採用することで、施設園芸作物の老化を効果的に遅らせ、収量と品質を向上させることができる。

LEDライトフォーミュラの構築と応用

植物の成長と発育は、光質とその構成比に大きく影響されます。光配合は主に、光質比、光強度、光時間といった要素から構成されます。植物によって光に対する要求度や生育・発育段階が異なるため、栽培作物には光質、光強度、光補充時間の最適な組み合わせが求められます。

 ◆光スペクトル比

白色光や単独の赤色光と青色光と比較して、赤色と青色の LED 光の組み合わせは、キュウリやキャベツの苗の成長と発育に総合的な利点をもたらします。

赤色光と青色光の比率が8:2のとき、植物の茎の太さ、草丈、植物の乾燥重量、生重量、強苗指数などが大幅に増加し、葉緑体マトリックスと基底板の形成と同化物質の産出にも有益です。

赤、緑、青の光の組み合わせは、もやしの乾物蓄積に有益であり、緑色光はもやしの乾物蓄積を促進することができます。赤、緑、青の光の比率が6：​​2：1の時に、成長が最も顕著になります。赤と青の光の比率が8：1の時、もやしの苗の野菜胚軸の伸長効果が最も良​​好でした。赤と青の光の比率が6：​​3の時、もやしの胚軸の伸長は明らかに抑制されましたが、可溶性タンパク質含有量は最も高くなりました。

ヘチマ苗において、赤色光と青色光の比率が8:1のとき、強健苗指数と可溶性糖含有量が最も高かった。赤色光と青色光の比率が6:3の光質では、ヘチマ苗のクロロフィルa含有量、クロロフィルa/b比、可溶性タンパク質含有量が最も高かった。

セロリに赤色光と青色光を3：1の割合で照射すると、セロリの草丈、葉柄の長さ、葉数、乾物品質、VC含有量、可溶性タンパク質含有量、可溶性糖含有量の増加を効果的に促進できます。トマト栽培では、LED青色光の割合を増やすと、リコピン、遊離アミノ酸、フラボノイドの生成が促進され、赤色光の割合を増やすと、滴定酸の生成が促進されます。レタスの葉に赤色光と青色光を8：1の割合で照射すると、カロテノイドの蓄積に有益であり、硝酸塩含有量を効果的に低減し、VC含有量を増加させます。

 ◆光の強さ

弱い光の下で生育する植物は、強い光の下で生育する植物よりも光阻害の影響を受けやすい。トマトの実生の純光合成速度は、光強度の増加（50、150、200、300、450、550μmol/(m²·s)）とともに増加し、最初は増加してその後減少する傾向を示し、300μmol/(m²·s)で最大に達した。レタスは、150μmol/(m²·s)の光強度処理下では、草丈、葉面積、水分含有量、VC含有量が大幅に増加した。200μmol/(m²·s)の光強度処理下では、新鮮重量、総重量、遊離アミノ酸含有量が大幅に増加し、300μmol/(m²·s)の光強度処理下では、レタスの葉面積、水分含有量、クロロフィルa、クロロフィルa+b、カロテノイドがすべて減少した。暗闇と比較して、LED栽培光強度[3、9、15μmol/(m²·s)]の増加に伴い、黒豆もやしのクロロフィルa、クロロフィルb、クロロフィルa+bの含有量が大幅に増加しました。VC含有量は3μmol/(m²·s)で最も高く、可溶性タンパク質、可溶性糖、スクロースの含有量は9μmol/(m²·s)で最も高くなりました。同じ温度条件下では、光強度[(2~2.5)lx×103 lx、(4~4.5)lx×103 lx、(6~6.5)lx×103 lx]の増加に伴い、ピーマンの苗の発芽時間が短縮し、可溶性糖の含有量が増加しましたが、クロロフィルaとカロテノイドの含有量は徐々に減少しました。

 ◆光の時間

光時間を適切に延長することで、光強度不足によって引き起こされる低光ストレスをある程度緩和し、園芸作物の光合成産物の蓄積を助け、収量増加と品質向上の効果を達成することができます。新芽のVC含有量は、光時間（0、4、8、12、16、20時間/日）の延長とともに徐々に増加傾向を示しましたが、遊離アミノ酸含有量、SODおよびCAT活性はいずれも減少傾向を示しました。光時間の延長（12、15、18時間）に伴い、ハクサイ植物の新鮮重量が大幅に増加しました。ハクサイの葉と茎のVC含有量は、それぞれ15時間と12時間で最高でした。ハクサイの葉の可溶性タンパク質含有量は徐々に減少しましたが、茎は15時間以降に最高になりました。白菜の葉の可溶性糖含量は徐々に増加し、茎は12時間後に最も高くなった。赤色光と青色光の比率が1:2の場合、12時間光処理と比較して、20時間光処理ではグリーンリーフレタス中の総フェノールおよびフラボノイドの相対含有量が減少したが、赤色光と青色光の比率が2:1の場合、20時間光処理ではグリーンリーフレタス中の総フェノールおよびフラボノイドの相対含有量が有意に増加した。

以上から、異なる光配合は、異なる作物種の光合成、光形態形成、および炭素・窒素代謝に異なる影響を及ぼすことがわかります。最適な光配合、光源配置、そしてインテリジェント制御戦略の策定方法を決定するには、植物種を出発点とし、園芸作物の商品ニーズ、生産目標、生産要素などに応じて適切な調整を行うことで、光環境のインテリジェント制御と省エネ条件下での高品質・高収量の園芸作物という目標を達成する必要があります。

既存の問題と展望

LED栽培ライトの重要な利点は、異なる植物の光合成特性、形態、品質、収量の需要スペクトルに応じて、インテリジェントな組み合わせ調整を行うことができることです。作物の種類や同じ作物でも生育期間が異なると、光質、光強度、光周期に対する要件が異なります。そのため、光配合研究のさらなる発展と改善が必要であり、膨大な光配合データベースを形成します。専門ランプの研究開発と組み合わせることで、農業用途におけるLED補助灯の価値を最大限に引き出し、エネルギーを節約し、生産効率と経済的利益を向上させることができます。施設園芸におけるLED栽培ライトの応用は旺盛な活力を示していますが、LED照明機器やデバイスの価格は比較的高く、一度の投資額も大きくなります。さまざまな環境条件下でのさまざまな作物の補助光要件は明確ではなく、補助光スペクトル、栽培ライトの不合理な強度と時間は、必然的に栽培照明産業の応用においてさまざまな問題を引き起こします。

しかし、技術の進歩とLED栽培灯の生産コストの低下に伴い、LED補助照明は施設園芸においてより広く利用されるようになるでしょう。同時に、LED補助照明技術システムの発展と新エネルギーとの融合により、施設農業、家族農業、都市農業、宇宙農業が急速に発展し、特殊な環境における園芸作物への人々の需要を満たすことができるでしょう。